A grande catástrofe do oxigénio e as formações de ferro do Precâmbrico

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De todas as formações rochosas que afloram no nosso planeta, poucas serão tão interessantes como as formações ferríferas bandadas do Precâmbrico, também conhecidas como BIF (do inglês banded iron formations). Para além do seu marcante aspecto, com uma cor avermelhada por vezes muito viva, são rochas muito antigas, com a maioria a apresentar idades entre os 2700 e os 1800 milhões de anos (Ma). Porque são estas rochas tão antigas, e como se formaram? Nao tem sido fácil chegar a um consenso na resposta as estas perguntas, que poderá estar relacionada com um dos grandes eventos da história da Vida no nosso planeta.

Uma BIF dobrada com 3400 Ma, proveniente de Gopping Gap (Austrália) - Fonte: exobiologie.fr

Como de costume, precisamos primeiro de ver as evidências que temos ao nosso dispor. As BIF são rochas sedimentares que se formaram pela precipitação de compostos químicos em plataformas continentais (a região de crusta continental dos oceanos), e podemos nelas individualizar dois principais tipos camadas: as cinzentas, de natureza siliciosa, e as vermelhas, nas quais minerais de ferro abundam; cada uma destas pode ter espessuras que variam entre os poucos milímetros e alguns metros. O ferro das BIF, que lhes dá o nome, é tão abundante que estas rochas são dos principais reservatórios deste metal à superfície terrestre, e por isso muito utilizados na indústria extractiva.

O ferro (Fe) surge normalmente na natureza sobre duas formas distintas: a forma reduzida (Fe2+) ou a oxidada (Fe3+). A alternância entre as duas formas é causada por reacções químicas de oxidação-redução (ou redox), que são reacções nas quais há transferência de electrões de um elemento redutor para um elemento que actua como agente oxidante. As reacções redox são muito conhecidas no mundo da química, sendo as reacções por detrás do funcionamento das pilhas, ou no caso do ferro, na formação de ferrugem. Nestes casos, o oxigénio é o agente oxidante (naturalmente!) que “rouba” electrões ao ferro, formando-se como produto da reacção óxido de ferro, a ferrugem propriamente dita – podemos também dizer que as bandas avermelhadas das BIF estão “enferrujadas”!

Embora o ferro não seja comum na atmosfera e oceanos actuais, este não era o caso no passado, quando por via de fenómenos vulcânicos submarinos ou fontes hidrotermais havia ferro dissolvido no mar em grandes quantidades. Em contrapartida, o oxigénio era um elemento bastante raro na sua forma livre. Algo aconteceu portanto que fez com que o ferro precipitasse no fundo do oceano – isto pode estar relacionado com o aparecimento de uma novidade evolutiva no tímido panorama da Vida ancestral: a fotossíntese.

Oscillatoria sp., uma cianobactéria actual - Fonte: NEON Ja (http://ja.wikipedia.org/wiki/%E5%88%A9%E7%94%A8%E8%80%85:NEON/Images)

A fotossíntese é um processo químico bastante complexo realizado por muitos organismos actuais, como plantas, algas e várias bactérias, e cujo fim é a produção de alimento (compostos orgânicos) através da canalização da energia luminosa e de compostos de carbono simples como o dióxido de carbono. Nalguns grupos de bactérias, nomeadamente nas cianobactérias, um dos sub-produtos deste processo é o oxigénio, que é libertado para o meio. Isto é essencial para o funcionamento normal da natureza actual, dado que é da actividade fotossintética que continua a provir a quase totalidade do oxigénio atmosférico e oceânico.

Há vestígios de Vida bacteriana anterior às primeiras BIF, por isso parece razoável admitir que o início da sua formação pode coincidir com o surgimento da fotossíntese oxigénica ou pelo menos com um crescimento acentuado de seres fotossintéticos como as cianobactérias. Este aumento na fotossíntese levou ao aumento do oxigénio no meio marinho; este oxigénio começou a reagir com o ferro dissolvido na água, fazendo com que precipitasse sob uma forma oxidada, dando origem às camadas ferrosas avermelhadas das BIF (as camadas siliciosas depositar-se-iam em épocas de menor actividade vulcânica, em que haveria menos ferro disponível).

Várias linhas de evidência apontam para que tenha acontecido um grande evento de oxigenação por volta de 2450 Ma, durante o qual o oxigénio se tornou muito mais abundante. Este evento também é conhecido como “a grande catástrofe do oxigénio”. Embora tenhamos ideia do oxigénio como algo absolutamente essencial para a Vida, este elemento é como uma espada de dois gumes: o oxigénio reage muito facilmente com outras moléculas, e se um organismo não possuir bons meios de controlo, o oxigénio pode levar à sua destruição. É por isso que tantos sumos apregoam capacidades anti-oxidantes! No mundo microbiano antigo, este grande aumento dos níveis de oxigénio foi um verdadeiro veneno para a maioria dos seres vivos, habituados a viver num mundo anóxico; excluindo os que se refugiaram em habitats que continuaram anóxicos (como as zonas mais profundas dos oceanos), só sobreviveram os poucos que tinham capacidade de controlar a ameaça do oxigénio. Ao fim de muitos milhões de anos, as reservas de ferro dissolvido no oceano esgotaram-se, e o oxigénio começou a acumular-se no oceano e na atmosfera.

Embora este modelo seja elegante, não explica porque é que o grande aumento do oxigénio aconteceu centenas de milhões de anos depois da deposição das primeiras BIF. Este problema tem levado vários cientistas a propor vias alternativas de oxidação do ferro nos oceanos primitivos, algumas dessas também relacionadas com antigas formas de Vida.

A curiosa Gallionella ferruginea, uma proteobactéria não-fotossintética que oxida ferro como forma de obter energia - Fonte: Wuhan University

Vários investigadores defendem que a formação das BIF poderá estar relacionado com a actividade de bactérias não-fotossintéticas com capacidade de oxidar ferro como forma de obter energia, parecidas com as actuais Gallionella ou Chromatium. Sedimentos provenientes de habitats actuais em que vivem estas bactérias possuem concentrações de ferro oxidado semelhantes às encontradas nas BIF. Cálculos revelam que o nível de deposição de ferro observado nas BIF poderia ser obtido com uma fracção da quantidade destas bactérias que se observa hoje em dia em ambientes ricos em ferro. Outras bactérias, como algumas bactérias verdes (Chlorobi) ou púrpura (um grupo de proteobactérias), têm capacidade de oxidar ferro como parte de um processo fotossintético realizado na ausência de oxigénio.

Controvérsias à parte, parece consensual que um dos grandes eventos da história do nosso planeta, a transformação da atmosfera para um estado semelhante ao actual, teve um contributo decisivo por parte da Vida. E embora não se tenha ainda bem a certeza do real papel da fotossíntese na formação das BIF, as tão características rochas do passado remoto do nosso planeta, parece certo que também a sua formação se deve à actividade de pequenos organismos, parentes de algumas bactérias actuais a que normalmente não prestamos muita atenção.

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Referências

Fortin, D., & Langley, S. (2005). Formation and occurrence of biogenic iron-rich minerals Earth-Science Reviews, 72 (1-2), 1-19 DOI: 10.1016/j.earscirev.2005.03.002 (link)

William Schopf, J. (2010). The paleobiological record of photosynthesis Photosynthesis Research, 107 (1), 87-101 DOI: 10.1007/s11120-010-9577-1 (link)

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Bactérias e pepinos

No post de outro dia sobre vírus disse que eles eram celebridades, conhecidos pelo grande número de doenças que causavam. Nas últimas semanas, no entanto, a celebridade tem sido não um vírus mas uma bactéria: Escherichia coli. Segundo o Jornal Público, já 17 pessoas morreram e umas 1500 podem já estar doentes após consumirem pepinos infectados. A origem foi inicialmente atribuída a pepinos provenientes de Espanha, o que parece já não ser o caso, mas os prejuízos acarretados pelos produtores destes vegetais não estão a ser pequenos, fruto do normal alarmismo criado à volta destas situações. Importa por isso vermos o que a ciência nos pode para já dizer sobre este caso.

As bactérias existem em todo o lado, sob as mais variadas formas, a preencher os mais variados nichos ecológicos. São seres vivos muito simples, constituídos por apenas uma única célula (embora muitos microbiólogos considerem a existência de bactérias multicelulares), e sem elas o nosso mundo não seria o mesmo. Todas as evidências apontam para que nós próprios, num passado longínquo, tivemos um antepassado bacteriano. Embora invisíveis aos nossos olhos, as bactérias são de longe os seres vivos mais comuns e diversos hoje em dia, e a Escherichia coli é apenas mais uma espécie entre milhões.

As simpáticas Escherichia coli - Fonte: National Institutes of Health

A primeira pessoa a descobrir esta bactéria foi o bacteriólogo alemão Theodor Escherich, que a isolou de fezes de bebés com com inflamação intestinal. Esta bactéria pertence à grande família das enterobacteriáceas (Enterobacteriaceae), bactérias comuns no tubo digestivo e que incluem formas patogénicas, como Salmonella e Shigella, e outras formas inofensivas e até benéficas como a própria E. coli.

Não podemos no entanto ver uma espécie de bactéria como uma unidade fixa. Para cada espécie existem várias estirpes, cada uma com características diferentes. É isto que faz com que hajam E. coli inofensivas e outras E. coli capazes de matar pessoas; entre estas estão as enterohemorrágicas, causadoras de diarreia hemorrágica. Em algumas infecções desenvolve-se síndrome hemolítica-urémica (HUS), que pode levar a anemia, falência dos rins, problemas neurológicos e morte. A mais conhecida e estudada causadora desta infecção é a estirpe O157:H7, mas não é esta o actual culpado. Inicialmente pensava-se que seria a rara estirpe E. coli O104:H4, mas a sequenciação do genoma das bactérias dos pepinos pelo Beijing Genomics Institute revelou que pertencem a uma nova estirpe, nunca antes identificada. Esta nova bactéria é muito próxima da O104:H4 (também pertence à serovariedade O104), mas pertence a um novo tipo (serótipo).

O que parece mais curioso é o facto dela parecer ter afinidades com várias estirpes diferentes de E. coli: o seu parente mais próximo parece ser a estirpe não-enterohemorrágica (mas causadora de diarreia) EAEC 55989, mas possui também genes causadores de HUS, assim como genes que conferem resistência a antibióticos. Esta mescla sugere que ocorreram trocas de genes (transferência horizontal) entre bactérias diferentes, estando isto na origem desta nova estirpe. Um pouco como se uma pessoa conseguisse transferir genes para o corpo de um cavalo, dando origem a algo completamente novo; isto parece-nos muito improvável, mas no mundo microscópico das células é algo bastante comum! Uma das maneiras disto acontecer, e talvez o culpado neste caso, é através de plasmídeos, que são pequenas moléculas de DNA que se replicam de forma independente do DNA da célula, e que podem “saltar” entre células, conferindo novas características ao seu novo hospedeiro, como resistência a antibióticos ou produção de toxinas.

Transferência horizontal de genes através de plasmídeos - Fonte: Adenosine (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Conjugation.svg)

À falta de mais informação pormenorizada sobre a nova estirpe, só posso falar do que já se sabe sobre outras E. coli enterohemorrágicas. O problema destas estirpes, e que as difere de outras estirpes de E. coli causadoras de diarreias, é a produção de toxinas designadas verocitotoxinas, também conhecidas como verotoxinas ou toxinas Shiga, dada a sua semelhança com as toxinas produzidas por Shigella. Estas toxinas causam lesões no epitélio (tecido de revestimento) do intestino devido à destruição das microvilosidades, as pequenas saliências através das quais se dá à absorção de nutrientes.

Como são bactérias que vivem no tubo digestivo, a principal via de propagação estará relacionada com alimentos que consumimos, especialmente alimentos mal lavados ou cozinhados. Carnes mal cozinhadas ou produtos animais não-pasteurizados como leite podem ser um veículo, mas a causa no surto actual parece estar relacionado com outra via de transmissão. Como habitantes intestinais, a maneira das E. coli virem para o ambiente é através das fezes dos seus hospedeiros, e isto acontece também nas formas patogénicas. Basta uma horta ser regada com água contaminada com matéria fecal  para elas ficarem em frutas e vegetais, na superfície dos quais podem sobreviver bastante tempo, podendo até crescer para o interior dos vegetais.

As notícias deste surto começaram à relativamente pouco tempo, já em finais de Maio. É por isso notável que já tanta informação tenha sido recolhida, e demonstra o quanto as ciências biológicas têm evoluído nos últimos anos. No entanto precisamos de ver como a história vai evoluir, tanto do ponto de vista social e económico, com o previsível crescimento de alarmismos e prejuízos económicos, mas também do ponto de vista científico, enquanto se percebe melhor as características desta nova estirpe de E. coli.

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Referências

– BGI Sequences Genome of the Deadly E. Coli in Germany and Reveals New Super-Toxic Strain (link – visto em 02/06/2011)

– Iowa State University (2009) – Enterohemorrhagic Escherichia coli Infections (link – visto em 02/06/2011)

– Público online – OMS: surto é provocado por uma nova estirpe da bactéria E.coli – http://www.publico.pt/Sociedade/oms-surto-e-provocado-por-uma-nova-estirpe-da-bacteria-ecoli_1497153 (visto em 02/06/2011)

O mistério de Sverdlovsk

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Ekaterinburgo é uma das maiores cidades russas, localizada no coração do grande país, no interior dos Montes Urais. É banhada pelo rio Iset, e é uma região rica em minérios, o que sustentou o crescimento da cidade para a transformar num dos maiores centros industriais da Rússia. A cidade, fundada em 1723, foi o local de um dos mais importantes momentos da história russa recente, a morte em 1918 de Nicolau II e da sua família, que levou definitivamente ao fim da dinastia Romanov. Em 1924 a cidade foi renomeada Sverdlovsk, em honra do líder soviético Yakov Sverdlov, e só em 1991 se voltou a chamar Ekaterinburgo. Durante a 2ª Guerra Mundial e a Guerra Fria, Sverdlovsk tornou-se um dos principais centros da indústria militar russa.

Nos anos 1970, pouco depois de assinar a “Biological and Toxin Weapons Convention” (uma convenção internacional que proibiu o desenvolvimento, produção, armazenamento e aquisição de armas biológicas), a União Soviética violou o tratado, ao criar o Biopreparat, um programa secreto que consistia numa rede de instalações localizadas em vários pontos na União Soviética que desenvolviam e produziam armas biológicas. Um dos laboratórios localizava-se em Sverdlovsk.

Foto actual de Chkalovsky, perto de Ekaterinburgo, onde na Primavera de 1979 começaram a surgir vários casos de carbúnculo - Fonte: http://www.panoramio.com/photo/24367623

Em Abril e Maio de 1979 ocorreu em Sverdlovsk, mais concretamente na região de Chkalovsky, uma epidemia de carbúnculo (caracterizada por sintomas como febre, falta de ar, tosse, dores de cabeça, vómitos, e dores abdominais e no peito). O carbúnculo, também conhecido como antraz ou antrax, é uma doença provocada por uma bactéria esporulante, Bacillus anthracis, característica de climas temperados, e encontra-se sobretudo no solo, plantas ou água, infectando sobretudo animais herbívoros como veados, elefantes e várias espécies de gado.

A infecção pode ser de três tipos, sucessivamente mais graves: cutânea, quando os esporos penetram na pele através de feridas quando se manuseia material contaminado (como lã ou couro); gastrointestinal, após o consumo de carne de um animal infectado; e inalacional, após a inalação de esporos lançados para a atmosfera. Esta doença não é contagiosa.

A bactéria causadora de carbúnculo, Bacillus anthracis - Fonte: Centers for Disease Control and Prevention

Apesar dos casos de carbúnculo em Sverdlovsk fossem inicialmente abafados, já no início dos anos 1980 começaram a surgir notícias fora da Rússia que um grande evento de infecção por carbúnculo tinha ocorrido, e imediatamente se começou a questionar a sua verdadeira causa. A explicação oficial do governo soviético (e posteriormente russo) era infecção devido a carne contaminada, mas mesmo cientistas soviéticos começaram a questionar abertamente esta interpretação. Entre eles estava Faina Abramova, uma patologista russa de Ekaterinburgo, que analisou os resultados das autópsias a 42 pessoas infectadas, e que concluiu que os sintomas eram melhor explicados pela ocorrência de carbúnculo inalacional, e não gastrointestinal e cutâneo como diziam as autoridades soviéticas. Mas como comprovar uma infecção por via aérea?

Após várias tentativas para ganhar acesso ao local, só em 1992 é que a equipa do influente microbiólogo americano Matthew Meselson teve autorização. A fase inicial de recolha de informação não foi fácil – o KGB, a polícia secreta soviética, tinha confiscado os registos hospitalares. A equipa não desistiu, e arranjou maneiras bastante inventivas de arranjar informação, de uma forma que quase podemos imaginar um episódio do CSI a decorrer: uma lista das famílias dos mortos elaborada para fins de compensação permitiu entrevistar as famílias para saber a localização dos doentes na época da infecção; informação das campas no cemitério destinado às vítimas; uma lista adicional com autópsias realizadas a doentes de carbúnculo (da qual só um indivíduo não estava na lista das famílias), e outras listas hospitalares relevantes.

Mapa que mostra a localização dos 77 pacientes estudados pela equipa de Meselson (a vermelho), os dois complexos militares (rodeados a branco), e a direcção do vento nos dias prováveis de libertação dos esporos - Fonte: Meselson et al (1994)

Foram também obtidos dados geográficos, como fotografias de satélite e dados meteorológicos. Todas estas informações permitiram traçar a localização provável de 77 pessoas infectadas entre 2 e 6 de Abril de 1979, das quais 66 morreram e 11 sobreviveram. A maioria destes 77 vivia ou trabalhava na parte Sul da cidade, e outros 9 frequentavam treino militar na região no início de Abril. Houve também nesta época um surto de cabúnculo em gado, mas apenas nesta região específica.

Localizaram-se duas instalações militares perto da região, a Norte o Complexo 19, e a Sul o Complexo 32. Dado que as pessoas que estavam a receber treino militar e ficaram doentes começaram esse treino no dia 2 Abril, é esse o ponto de partida para vermos os dados meteorológicos, e logo logo vemos algo “interessante”: nesse dia 2 o vento soprava bastante forte de Norte para Sul, colocando justamente a área afectada e o Complexo 19 na direcção do vento. Esta direcção do vento muito raras vezes se repetiu durante o resto do mês.

Os restos do Complexo Militar 19, em Ekaterinburgo, onde eram desenvolvidas armas biológicas - Fonte: Petra Wijnsema (http://petra.wijnsema.nl)

Todas estas observações permitiram concluir que se deu uma libertação de esporos de Bacillus anthracis no dia 2 de Abril de 1979, que foram espalhados pelo vento numa pequena região a Sul do Complexo 19. O governo russo, liderado por Boris Yeltsin (que curiosamente era em 1979 delegado do Partido Comunista na região de Sverdlovsk), admitiu que a epidemia se deveu a uma libertação acidental de esporos de carbúnculo a partir do Complexo 19, tendo se mais tarde vindo a saber que a causa foi uma falha na substituição de um filtro de ar.

O número oficial de mortos é de 66, mas parece bastante provável que possa ter sido maior, tendo em conta a grande dimensão da cidade. A destruição de vários registos pelo KGB impede que se possa saber com mais detalhe os verdadeiros contornos do caso. O que se sabe é que a política de secretismo soviético não ajudou em nada ao caso: não evitou o pânico na população, e impediu uma resposta mais rápida e eficiente no tratamento de vários pacientes.

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Referências

Abramova, F. (1993). Pathology of Inhalational Anthrax in 42 Cases from the Sverdlovsk Outbreak of 1979 Proceedings of the National Academy of Sciences, 90 (6), 2291-2294 DOI: 10.1073/pnas.90.6.2291 (link)

– Croddy, E. (2002) Chemical and biological warfare: a comprehensive survey for the concerned citizen. New York, Springer-Verlag. 306 p.

– EFNS Regional Teaching course in Yekaterinburg, Russia (2006) (programa da conferência)

Meselson, M., Guillemin, J., Hugh-Jones, M., Langmuir, A., Popova, I., Shelokov, A., & Yampolskaya, O. (1994). The Sverdlovsk anthrax outbreak of 1979 Science, 266 (5188), 1202-1208 DOI: 10.1126/science.7973702 (link)

– P.C.B. Turnbull, WHO Anthrax Working Group. (2008) Anthrax in humans and animals (4th ed.), World Health Organization, Geneva (link)

Paleovirologia, o estudo dos vestígios de vírus antigos

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Hoje em dia os vírus são celebridades. Gripe A, gripe das aves, SIDA, herpes, Ébola, febre hemorrágica, hepatite, vários tipos de cancro… parece que a lista de maleitas causadas por estas entidades não tem fim. Por outro lado, alguns vírus guardados no nosso corpo, e transformados em parte integrante da nossa informação genética, podem ser muito importantes para o funcionamento do nosso sistema reprodutor e na defesa contra outros vírus. Estas são algumas das maneiras pelas quais os vírus afectaram a nossa evolução (e nós a deles) ao longo do tempo, e é este o objectivo de estudo da paleovirologia.

Embora tão badalados, para a maioria das pessoas a palavra “vírus” remete para um conceito abstracto, algo que faz mal e causa doenças. É por isso necessário perceber o que eles são na realidade. Um vírus é uma entidade natural na fronteira entre o mundo vivo e o não-vivo: demasiado simples para estar vivo, demasiado complexo para não o estar, e isto causa rios de debates entre biólogos. Debates à parte, os vírus são constituídos geralmente por uma porção de informação genética (DNA ou RNA) envolta numa cápsula de proteínas, e por vezes numa membrana adicional de lípidos.

Ciclo de vida de um vírus, neste caso o HIV-1, um dos causadores da SIDA - Fonte: Carsten Münke e Nathaniel R. Landau (http://www.currentprotocols.com/protocol/ph1205)

A verdadeira excelência dos vírus está na sua capacidade de replicação. Após entrar em contacto com a célula hospedeira, o vírus (ou apenas o seu material genético) é inserido na célula, controlando a sua maquinaria celular de forma a criar mais cópias do genoma viral e de proteínas da cápsula. Estes elementos reúnem-se depois para formar novas réplicas do vírus, que saem da célula prontas para infectar novas células.

Em alguns vírus, os retrovírus (como é o caso do HIV), o controlo da célula passa pela integração do seu material genético no genoma do hospedeiro; se isto acontecer numa célula reprodutiva, há possibilidade de o vírus transformar-se de forma definitiva num fragmento do genoma que é passado para as gerações seguintes. Por muito estranho que isto posso parecer, na realidade 8% do genoma humano é constituído por DNA viral que se tornou endógeno. Isto inclui um grande número de vírus que foram sucessiva e independentemente, ao longo da nossa evolução e de muitas gerações, ficando “aprisionados” no nosso “manual de instruções”.

Estes vírus endógenos são a principal maneira que os virologistas têm para estudar vírus antigos. No entanto, a maioria deles não chega a integrar células da linha germinativa, por isso a maioria dos vírus antigos não deixa registos que possamos estudar. Uma maneira de contornar isto é estudar vírus que andam a evoluir em conjunto com os seus hospedeiros. Peguemos no exemplo dos espumaretrovírus, cuja árvore evolutiva corresponde de forma muito próxima à dos primatas – ao estudar as diferentes estirpes destes vírus e a sua relação evolutiva podemos ter indicações sobre como seriam os seus antepassados. No entanto, este é um dos poucos casos em que isto pode ser feito com sucesso – muitas vezes o rápido ritmo evolutivo dos vírus apaga vestígios da sua forma antiga.

O vírus causador da Gripe A, o H1N1, causou histeria o ano passado - Fonte: CDC (Centers for Disease Control and Prevention)

Uma técnica indirecta é estudar a evolução dos genes que conferem resistência aos vírus. Os produtos destes genes são utilizados no combate aos vírus, e quando os vírus evoluem para tentar contornar a resistência, os genes tendem a evoluir também, funcionando por isso como uma boa reflexão do processo evolutivo dos vírus. Geralmente a resposta a uma infecção viral depende da actuação concertada de vários genes diferentes, por isso esta análise tem que ser feita com cuidado, não deixando no entanto de ser válida.

Isto pode até ajudar a descobrir a existência de vírus já extintos. Por exemplo, a proteína antiviral TRIM5 sofreu um número significativo de mudanças desde que divergimos do antepassado comum que temos com os chimpanzés. Isto significa que haveria um vírus que esteve em coevolução com a nossa linhagem mas que entretanto se extinguiu. Curiosamente, nos chimpanzés, a TRIM5 ajuda na protecção contra o equivalente do HIV, o SIV, embora já não tenha essa capacidade na nossa espécie.

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Referências

– Dimmock N.J; Easton A. J. & Leppard K. N. (2007). Introduction to modern virology. 6th edition. Blackwell Publishing Ltd.USA

Emerman M, & Malik HS (2010). Paleovirology–modern consequences of ancient viruses. PLoS biology, 8 (2) PMID: 20161719 (link)

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