Origem e evolução dos animais – parte 4

Estamos a chegar ao fim da nossa breve viagem pela evolução dos animais. Começamos a descobrir o lugar dos animais no contexto evolutivo mais amplo dos eucariontes, descobrindo que uns modestos seres, chamados coanoflagelados, são os parentes mais próximos de todos os animais, e que o estudo das suas colónias revela pistas para perceber como os animais, multicelulares, evoluíram. Depois começamos a ver os traços gerais, as grandes linhagens de animais que reconhecemos hoje em dia, primeiro as que mantiveram características mais primitivas, como as esponjas e os cnidários, e depois analisando um dos dois grandes ramos da evolução animal, os deuterostómios. Este possui uma grande diversidade de formas de vida, desde os tímidos Xenoturbella, passando pelos tunicados e os complicados mas diversos vertebrados, assim como as estrelas-do-mar e seus parentes. No entanto, esta diversidade empalidece quando comparada com a diversidade atingida pelo outro grande ramo da diversidade animal, os protostómios. De certeza que ficarão muitos grupos importantes por falar, mas espero dar pelo menos uma boa ideia da diversidade que este grande grupo inclui neste último post da série sobre evolução dos animais.

As diferenças entre protostómios e deuterostómios já foram sumariadas no post anterior, por isso não as voltarei a mencionar. O que recupero do post anterior é a visão antiga da diversidade animal: embora os grupos Protostomia e Deutersotomia fossem já reconhecidos, a sua composição, e as relações desses animais entre si,  era significativamente diferente. Um conceito anteriormente muito importante na classificação era a presença ou não de celoma, a cavidade corporal onde os órgãos se localizam. Protostómios e deuterostómios tinham celoma, mas havia um grande comjunto de animais que não possuíam celoma completamente desenvolvido, e que por isso eram vistos como mais primitivos, relíquias que demonstravam passos importantes na origem dessa característica tão importante, o celoma. Estes animais incluíam alguns sem qualquer celoma (os acelomados), e outros com um pseudoceloma, também chamado de blastoceloma, uma cavidade corporal derivada directamente da cavidade corporal embrionária, o blastocélio.

Filogenia dos Bilateria, mostrando os grandes grupos de deuterostómios e protostómios. Os cnidários aparecem como grupo externo aos animais bilaterados, enquanto os acelomorfos (Acoela=Acoeloomorpha) e os nemertodermatídeos (Nemertodermatida) são linhagens de bilaterados que divergiram antes da grande dicotomia Deuterostomia-Protostomia - Fonte: Paps et al (2009)

Estudos recentes, apoiados por técnicas de biologia molecular, permitiram lançar um novo olhar sobre esta classificação: reforça-se a ideia dos bilaterados como tendo dois grandes ramos, os Protostomia e Deuterostomia, e tirando alguns grupos pequenos, como os Acoelomorpha de que já falamos anteriormente, quase todos os bilaterados são agora protostómios ou deuterostómios – e destes a grande maior parte protostómios! Para dizer a verdade, os protostómios foram os que mais “enriqueceram” em biodiversidade com as alterações efectuadas à classificação, se não vejamos: todos os pseudocelomados, assim como quase todos os acelomados (com excepção dos Acoelomorpha) passam a ser considerados protostómios; outra grande alteração deu-se com a inclusão dos grupos colectivamente designados “lofoforados” (por possuírem um lofóforo, um órgão filtrador para a alimentação), antes considerados deuterostómios.

Podemos dizer que os protostómios se dividem em duas grandes linhagens, só recentemente reconhecidas: Os Ecdysozoa e os Lophotrochozoa

Os Ecdysozoa incluem os animais que renovam uma cutícula exterior através de um processo de muda chamado ecdysis; partilham também um grande conjunto de características mais “escondidas”, incluindo genes de desenvolvimento específicos e proteínas únicas a membros destes grupos. Estes incluem a grande maioria dos animais terrestres – só os artrópodes são responsáveis por 85% de toda a diversidade animal, e os nemátodes são também muito diversos, e sobretudo numerosos: um estudo revelou que uma simples maçã podre pode conter até 90 000 nemátodes individuais!

Perderia uma eternidade se começasse a falar de artrópodes (Arthropoda), por isso bastará por enquanto referir os seus grupos principais: Hexapoda (insectos e afins), Crustacea (crustáceos), Myriapoda (centopeias e mil-pés), Arachnida (aranhas, escorpiões, ácaros…) e Trilobitomorpha (as já extintas trilobites. O grande sucesso dos artrópodes ter-se-à devido às suas grandes inovações evolutivas: o exosqueleto rígido de quitina, que lhes confere uma boa protecção, e as patas articuladas, que permitem dar uma boa mobilidade apesar da rigidez do exoesqueleto. Os parentes mais próximos dos artrópodes são os onicóforos (Onychophora) e os tardígrados (Tardigrada) – estes celebrizaram-se pelas suas espantosas capacidades de resistência a… quase tudo! Frio extremo, calor extremo, radiações altíssimas, falta de água, ausência de atmosfera, pressões extremas… são o exemplo perfeito de um animal poliextremófilo, ou seja, capaz de resistir a condições extremas de muitos tipos diferentes.

Vários Ecdysozoa - a) tardígrado; b) onicóforo; c) artrópode (insecto); d) artrópode (crustáceo); e) artrópode (miriápode); f) nematomorfo; g) nemátode; h) loricífero; i) quinorrinco

As relações evolutivas entre os outros Ecdysozoa não estão ainda bem esclarecidas. Eles incluem os nemátodes (Nematoda), um grupo de vermes muito diverso, e que tem sido muito estudado sobretudo devido às parasitoses que vários membros causam (como a lombriga, Ascaris lumbricoides); os seus parentes mais próximos são os Nematomorpha, cujas larvas são parasitas de artrópodes. Os Kinorhyncha, Loricifera e Priapulida são outros grupos menos conhecidos, todos marinhos.

O outro grande grupo de protostómios, os Lophotrochozoa, foram assim chamados por incluírem grupos que se alimentam com recurso a um lofóforo, e animais com um estado larvar designado trocóforo. Em termos filogenéticos, definem-se por incluírem o último antepassado comum dos anelídeos, moluscos e lofoforados, assim como todos os descendentes desse antepassado comum. Pode-se dizer que os lofotrocozoários são um grupo cujos membros atingiram uma enorme variabilidade de formas corporais, talvez até mais que os Ecdysozoa. Como para estes últimos, irei falar apenas por alto de alguns grupos mais notáveis.

Os anelídeos (Annelida) são o grupo dos animais que possuem um corpo segmentado, formando vários anéis – tradicionalmente eram agrupados com os artrópodes, que também têm o corpo dividido em vários segmentos, mas essa associação não parece fazer sentido em termos evolutivos – os corpos segmentados surgiram de forma convergente. Entre os anelídeos encontramos animais como as minhocas, sanguessugas e poliquetas. Por vezes usa-se um conceito mais alargado de anelídeo, incluindo os parentes marinhos Sipuncula e Echiura. Os anelídeos são parentes de lofoforados como os braquiópodes (Brachiopoda) ou os Phoronida, e dos moluscos (Mollusca), que incluem animais familiares como os caracóis, lesmas, polvos, mexilhões e quitões.

Alguns Lophotrochozoa - a) molusco (bivalve); b) molusco (cefalópode); c) anelídeo (poliqueta); d) anelídeo (oligoqueta); e) rotífero; f) platelminte; g) lofoforado (Phoronida); h) equiuro; i) nemérteo

Animais blastocelomados como os comuns rotíferos (Rotifera, presentes em quase qualquer meio em que haja humidade), os parasitas Acanthocephala e outros, assim como antigos “acelomados” como os Platyhelminthes (os vermes achatados, como as planárias, ténias ou tremátodes) são incluídos nos Lophotrochozoa (nem todos, relembro). O facto de eles possuírem versões mais rudimentares do celoma resulta não da retenção de características primitivas, mas de aquisição dessas características no decurso da evolução: os acelomados perderam o celoma, ficando com o corpo compactamente preenchido por células (mesênquima); os blastocelomados retiveram durante a evolução uma característica juvenil (o blastocélio do embrião continua no adulto). Nestes animais sem celoma verdadeiro, as vantagens de ter um bom sistema de transporte e espaço para desnvolvimento de órgãos são compensadas pela capacidade de armazenamento de substâncias e suporte corporal. De qualquer forma, estes planos corporais funcionam melhor em animais de tamanho pequeno (a maioria dos blastocelomados) ou com um volume reduzido (os platelmintes são o melhor exemplo).

Com estas conversas de cavidades corporais concluo esta série de posts sobre a evolução dos animais. Inicialmente ia ser só um post sobre a origem dos animais, mas rapidamente percebi que queria prolongar mais um pouco, e falar de um modo geral sobre diversidade animal. Podia ter falado de muito mais coisas, mas os posts já ficaram grandes o suficiente por agora! E levado ao extremo, só acabava se falasse de todos os aspectos da biologia de todo o milhão de espécies conhecidas actualmente…

Origem e evolução dos animais – Parte 1

Origem e evolução dos animais – Parte 2

Origem e evolução dos animais – Parte 3

Origem e evolução dos animais – Parte 4

Referências

– Brusca, R. C., and G. J. Brusca (2003). Invertebrates. Second edition. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA

– Halanych, K. (2004). THE NEW VIEW OF ANIMAL PHYLOGENY Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 35 (1), 229-256 DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124

– Paps, J., Baguñà, J., & Riutort, M. (2009). Lophotrochozoa internal phylogeny: new insights from an up-to-date analysis of nuclear ribosomal genes Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, -1 (-1), -1–1 DOI: 10.1098/rspb.2008.1574

– Telford, M., Bourlat, S., Economou, A., Papillon, D., & Rota-Stabelli, O. (2008). The evolution of the Ecdysozoa Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363 (1496), 1529-1537 DOI: 10.1098/rstb.2007.2243